Genética del color en el Pastor Alemán


Dr. Marco A. Rodríguez

Genómica Canina Aplicada DNA


Una de las características que más han llamado la atención e inquietado la curiosidad de los criadores de perros, son los fundamentos y comprensión de los colores. En principio se pensaba que eran cinco genes los que determinaban el color en la capa de los perros: B café-marrón, C regula fuerza del color, D dilución de colores, G gris progresivo y M merle, sin embargo, con el paso del tiempo y el desarrollo de herramientas genéticas y moleculares se ha llegado a la conclusión parcial de que los colores en la capa de los perros están dados por 16 genes con aproximadamente 44 alelos, más los que se han estado determinando con herramientas genómicas y que además algunos están relacionados con problemas de salud como el d1 (una variante de la dilución asociado con problemas de salud como alopecia u otros problemas dermatológicos) y co/co (cocoa en Bulldog Francés, del cual se sospecha una asociación con hemorragias y oculoalbinismo). La interacción de diversos genes en cuanto a expresión fenotípica (epistasis) deriva en la amplia y variada gama de colores en los perros, desde los blancos y cremas pálidos, hasta los negros, merles y ruanos.


En la mayoría de razas existen diferentes colores dados por varias combinaciones de alelos, por ejemplo, en los Pitbull Terrier Americano o los Border Collie, en quienes la distribución de los alelos debe responder a la amplia gama de colores que puede presentar su manto. Pero en el caso de razas en donde la coloración es más uniforme, como ocurre con el Dobermann, Rottweiler o por supuesto el Pastor Alemán, ¿de qué manera se distribuyen estos alelos, qué genes conforman la coloración del Pastor Alemán y cuantas variedades existen? Es sin duda un tema de profundo interés y en este artículo vamos a plantearlo.


En los 80’s se pensaba que los colores del Pastor Alemán se explicaban sencillamente por un esquema en donde estaban los alelos ay/ay (fawn), aw/aw (sable) y a/a (negro recesivo) como responsables de este tono de manto. En este caso no existe el negro recesivo, cuando aparecen perros Pastor Alemán color negro es por la portación recesiva de negro a, estos alelos se consideraban como la base del color, sin embargo, la incertidumbre sobre otros colores o efectos, como la participación del gen de Extensión, E (negro dominante) y e (rojo recesivo y el evitar pelos negros) no se tenía clara; además los perros albinos se atribuían al alelo C (hoy se sabe que este gen dominante en realidad permite la expresión de colores sólidos, no podría ser albino) y cch (chinchilla, permite una dilución importante en los colores de origen feomelánico o rojos, y en los eumelánicos o negros decrece relativamente la intensidad). En resumen, pesaba más la incertidumbre sobre las razones contundentes, que los resultados tangibles sobre las causas del color del manto.


Hoy se conoce a través de numerosas investigaciones (Praxis et al., 1998; Parra y Dunner, 2003; García, 2005; Schmutz y Berryere, 2007; Bowling, 2010; Kaelin y Barsh, 2012; Ostrander y Ruvinsky, 2012; Ilska et al., 2017; Peimbert, 2017; Santos et al., 2017; Dreger et al., 2019; Weich et al., 2019; Ostrander y Wayne, 2020) que la base genética de los colores primarios en el Pastor Alemán son los alelos del gen A o ASIP (color básico). Este gen se encarga de la distribución relativa del pigmento claro y oscuro, interactúa con los melanocitos estimulando la producción de melanina; evolutivamente surgieron cuatro alelos (variantes) de este gen: a (negro recesivo), ay (fawn), at (tricolor) y aw (sable); además, se suma el efecto acumulativo de los siguientes alelos considerando las diferentes variantes de color: E (negro dominante), Em (máscara melanística), e (rojo recesivo), cch (chinchilla, es diluyente de melanina), sw (al menos el 95 % de blanco en el manto de color del perro) y RALY (patrón de silla de montar negra sobre el dorso de los perros de manto tricolor). Los patrones de color en el Pastor Alemán están definidos por estos alelos, en diferentes frecuencias según las líneas y las poblaciones de las que se trate, existe variación entre las diferentes frecuencias de estos alelos en la raza, por ello vemos que aunque sean los mismos colores, en algunos los vemos más claros u obscuros en tricolores, sables blancos, negros y se ha hablado de albinos (ca).


De manera global se pueden hallar colores genéticamente diferentes aunque el fenotipo no lo sea tan marcado, los colores aceptados se basan en un patrón general que considera: negro con zonas de color marrón rojizo, marrón y amarillo, que pueden llegar hasta el gris claro; perros totalmente negros, gris con sombreado oscuro con manto y máscara melanística. Se toleran -pero no se desean-, pequeñas manchas blancas discretas en el pecho y colores claros en las partes internas. La trufa debería ser negra. Cuando los perros presentan colores como la ausencia de máscara melanística, ojos claros con mirada penetrante, manchas notables claras en el pecho y zonas internas, uñas claras y color rojizo en la punta de la cola, son considerados faltos de pigmentación. El sub-pelo debe tener un tono grisáceo claro. El blanco se descarta. La falta de pigmentación importante es descalificación (Estándar FCI), pero ¿cómo es que los genes expresan estos colores? Revisemos.


El negro con zonas marrón-rojizas o marrón amarillo hace referencia al tricolor o and tan por justamente el negro dorsal y las áreas fuego (melanina) (at/at), este genotipo base prescinde del recesivo del gen K (CBD103) ky/ky, ya que durante la expresión genética este alelo permite la expresión fenotípica de los alelos del gen A. En orden de expresión de colores y efecto acumulativo el gen que sigue de considerarse es el B (TYRP) en este caso el gen que amerita es el dominante B, que permite la expresión del negro en la capa y colores sólidos sin diluciones. Cuando se refiere a que los colores pueden llegar hasta el gris claro, pasa porque en los alelos del gen A, aunque recesivos, existe dominancia entre ellos, la cual se representa así: ay > aw > at > a, de tal manera que un genotipo heterocigoto con aw/at puede expresar un patrón de color sable, pero con marcas semejantes al tricolor, pero más claro, casi gris (esa es la configuración del sable). En los casos de los tres primeros alelos: aw y at podemos tener la configuración inicial que supone negro/oscuro con amarillos.


En el caso de los perros completamente negros, se da por la portación recesiva del color negro, los alelos recesivos de A, y sus heterocigotos pueden portarlo. ¿Cómo? Los alelos recesivos requieren de dos copias del gen, una del padre y otra de la madre para poder expresar, es decir que en el caso del negro necesitamos tener dos copias de a, a/a para poder tener el color; pero si en alguno de los tres primeros genotipos porta el negro ay/a, aw/a y at/a, tendríamos los colores base (fawn, sable y tricolor, respectivamente) ya que si cruzamos dos de cualquiera de estos genotipos portadores tendríamos aproximadamente un 25 % de la camada de color negro a/a por la unión en la reproducción celular del cigoto en donde empatarían los alelos a.


Por otra parte, el gris con sombreado alude al genotipo sable, es decir aw/aw, este se caracteriza por producir el color sable silvestre, es el tipo salvaje de los colores en el perro. Los tonos van de negro a rojizo grisáceo y una sombra oscura en ciertas partes del cuerpo. Por su parte, la máscara melanística está dada por el alelo dominante Em, ésta se hereda y expresa con una sola copia proveniente de cualquier padre.


Se habla de tolerancia a pequeñas manchas blancas en el pecho o en el interior del cuerpo, la razón estriba en que el gen S o MITF, precisamente en su variante dominante S, permite la expresión del color sólido en todo el cuerpo, sin embargo y como parte de las características de este gen, puede llegar a permear color blanco en el pecho, o quizá un poco en las partes internas. La selección artificial impuesta por el hombre ha derivado en una baja tasa de expresión con respecto al mismo gen en otras razas, pese a ello aún existe y puede llegar a expresar. Un gen nunca se fija o desaparece, simplemente cambian las frecuencias de sus alelos, pero existen y en algún momento pueden expresar.


La trufa negra, este color en la trufa se relaciona a la expresión de los alelos del gen A, se espera que si la configuración genotípica de los alelos ay, aw y at (bases de los colores del Pastor Alemán) y de B, que como ya dijimos permite la expresión de los colores oscuros del manto del perro, es decir que si tenemos en el genotipo alelos de A, además B, tendremos trufa negra. Cuando no hay máscara melanística no es necesario que se deba a falta de pigmento, ya que el gen E, también contribuye al color oscuro del perro, pero no es el que marca la máscara en el rostro del perro. Los ojos claros se deben a los recesivos de b, es decir que un genotipo B/b podría tener el color que requiere el estándar, sin embargo, esa portación haría que la descendencia tuviera copias de una dilución del negro que da color marrón, y ello podría reflejar cambios en la melanina de ojos y otros rasgos, que podrían no ser correctos para los lineamientos raciales, pero se trata de modificaciones a la síntesis y distribución del pigmento eumelánico (oscuros).


La aparición del color blanco se debe a la portación recesiva del color sw a través de S, S o MITF, el gen permite la expresión del color íntegro en la capa del perro, pero como mencionamos ya, puede dejar que se exprese algo de color blanco en el pecho, entonces estamos hablando del genotipo homocigoto dominante S/S, pero si tuviésemos un heterocigoto S/sw, éste tendría el color esperado en el Pastor Alemán, sin embargo, la portación del recesivo S/sw al encontrarse en una cruza con el mismo gen, se expresaría un 25% de sw/sw, es decir, perros Pastor Alemán con al menos el 95% de color blanco en el manto.


En cuanto al desapruebo en falta de pigmentación, sucede que el alelo C (TYR), que permite la expresión de los colores sólidos, éste tiene tres alelos recesivos: cch, ce y ca, que surgieron a través de décadas de selección por parte del hombre, el primero, cch, diluye parcialmente los colores de A, matizando de tonos claro la capa de color; ce tiene un efecto muy similar a cch, pero diluye con mayor intensidad; sin embargo, ca, es el alelo responsable del albinismo, también es recesivo, es decir, que su portación no es detectable a simple vista, y podríamos tener algún genotipo heterocigoto C/ca, cch/ca o ce/ca, y entonces en una cruza podríamos tener sin darnos cuenta un genotipo para albinismo ca/ca.


El conocimiento de las bases genéticas de los rasgos caninos no son meramente para aumentar en frecuencia los rasgos que nos interesan de manera puntual, sucede que en algunas razas estándar, ciertos alelos recesivos están prohibidos y sin embargo por la portación invisible (a menos que se realicen análisis de ADN detallados) es posible que lleguen a expresar y demeritar la calidad del linaje, aunque en términos genéticos si sea viable su manejo para que a través de las generaciones se pueda descartar; tal es el caso del Bulldog Francés, en donde se ha observado el nacimiento de cachorros color chocolate (b/b) que salen del estándar, sucede que cuando se cruzan dos perros heterocigotos con ay/ ay || B/B, tendríamos perros fawn, y su descendencia tendría el mismo genotipo, sin embargo, si la configuración de estos alelos fuera ay/ ay || B/b, los perros cumplirían el estándar, pero si cruzamos dos perros con esta carga genética, habría parte de la descendencia ay/ ay || b/b, es decir, perros chocolate. Lo mismo sucede con el color negro, blanco y albino en el Pastor Alemán, son genes de portación y expresión recesiva que en ciertas cruzas podría detonar la expresión de los colores que presentan alguna penalización en el estándar y desviar el enfoque conformacional en la crianza de la raza.


Esto manifiesta la importancia de conocer las bases genéticas de los rasgos que definen a las razas, así como la existencia y uso de las herramientas actuales que nos permiten dirigir estos aspectos que podrían expresar algunos fenotipos no deseados, y en caso de que se expresen, tener el sustento teórico fehaciente de cómo manejar el rasgo, aunque sea recesivo, pero con el apoyo de las herramientas moleculares que hoy ya se tienen disponibles. Lo mismo ocurre con enfermedades de la raza como mielopatía degenerativa, también es un desorden recesivo que puede heredarse sin que se sepa de este desorden en la línea de sangre. Hoy en día existe una amplia disposición de información sobre la genética del Pastor Alemán, lo que falta es la preparación básica dirigida a criadores en cuanto a genética básica y genética de poblaciones para que a través de ello los criadores puedan manejar con más puntualidad y certeza la dirección y metas de sus planes de cría en los perros.


En este caso, conocer con detalle los alelos de color, los efectos y cómo expresan en el Pastor Alemán, le permitiría al criador poder manejar sus líneas con posibilidades muy bajas de expresión de rasgos no deseados, como el color blanco en el manto del perro, la mancha blanca del pecho, o los negros para quienes son amantes de este color en la raza; además, el alcance de estos métodos con fundamentos moleculares no se queda aquí, existe la posibilidad de seleccionar el tipo de pelo, talla y diferentes rasgos de conformación que redundan en un excelente desempeño de los ejemplares ante el estándar racial.

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